Roi du lézard

Reptile

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Reptiles

Portée temporelle : Pennsylvanien-Present, 312-0 Ma

PreЄЄOSDTJKPgN

Reptilia.jpg existant

Dans le sens des aiguilles d'une montre depuis le haut à gauche : Tortue de mer verte (Chelonia mydas), Tuatara (Sphenodon punctatus), crocodile du Nil (Crocodylus niloticus) et agama du Sinaï (Pseudotrapelus sinaitus).

Classification scientifique e

Royaume : Animalia

Embranchement : Chordata

Clade : Sauropsida

Classe : Reptilia

Laurenti, 1768

Groupes existants

Crocodiliens (crocodiliens)

Lépidosaure (lépidosaure)

Rhynchocéphalie (tuatara et parents)

Squamata (lézards et serpents)

Testudines (tortues)

Aves (oiseaux) (inclus dans les analyses cladistiques, mais exclus dans la taxonomie traditionnelle)

Voir le texte pour les groupes disparus.

Biodiversité mondiale des reptiles.png

Répartition mondiale des reptiles (à l'exclusion des oiseaux)

Les reptiles sont des animaux tétrapodes de la classe Reptilia, comprenant les tortues d'aujourd'hui, les crocodiliens, les serpents, les amphibiens, les lézards, les tuatras et leurs parents disparus. L'étude de ces ordres traditionnels de reptiles, combinés historiquement avec celle des amphibiens modernes, est appelée herpétologie.

Parce que certains reptiles sont plus étroitement apparentés aux oiseaux qu'à d'autres reptiles (par exemple, les crocodiles sont plus étroitement apparentés aux oiseaux qu'aux lézards), les groupes traditionnels de "reptiles" énumérés ci-dessus ne constituent pas ensemble un groupement monophylétique ou un clade (composé de tous les descendants d'un ancêtre commun). Pour cette raison, de nombreux scientifiques modernes préfèrent considérer les oiseaux comme faisant partie de Reptilia, faisant ainsi de Reptilia une classe monophilétique, incluant tous les Diaposides vivants [1][2][3][4].

Les premiers proto-reptiles connus ont vu le jour il y a environ 312 millions d'années au Carbonifère, après avoir évolué à partir de reptiliomorphes tétrapodes avancés, de plus en plus adaptés à la vie sur terre sèche. Parmi les premiers exemples, mentionnons le lézard comme Hylonomus et Casineria. En plus des reptiles vivants, il existe de nombreux groupes divers qui sont aujourd'hui éteints, dans certains cas en raison d'une extinction massive. En particulier, l'événement d'extinction du Crétacé-Paléogène a anéanti les ptérosaures, les plésiosaures, les ornithischiens et les sauropodes, ainsi que de nombreuses espèces de théropodes, dont les troodontides, les dromaeosaures, les tyrannosaureaux et les abélisaurides, ainsi que plusieurs crocodyliformes et squames (comme les mosasaures).

Les reptiles modernes non aviaires habitent tous les continents à l'exception de l'Antarctique, bien que certains oiseaux se trouvent à la périphérie de l'Antarctique. Plusieurs sous-groupes vivants sont reconnus : Testudines (tortues et tortues), 350 espèces ;[5] Rhynchocephalia (tuatara de Nouvelle-Zélande), 1 espèce ;[5][6] Squamata (lézards, serpents et vers), plus de 10 200 espèces ;[5] Crocodiles (crocodiles, gavials, caimans et alligators), 24 espèces ;[5] et Aves (oiseaux), environ 10 000 espèces.

Les reptiles sont des vertébrés tétrapodes, des créatures qui ont quatre membres ou, comme les serpents, descendent d'ancêtres à quatre membres. Contrairement aux amphibiens, les reptiles n'ont pas de stade larvaire aquatique. La plupart des reptiles sont ovipares, bien que plusieurs espèces de squamates soient vivipares, tout comme certains clades aquatiques éteints [8] - the foetus se développe chez la mère, contenu dans un placenta plutôt que dans une coquille d'oeuf. Comme amniotes, les œufs de reptiles sont entourés de membranes de protection et de transport qui les adaptent à la reproduction sur sol sec. Beaucoup d'espèces vivipares nourrissent leurs fœtus par diverses formes de placenta analogues à celles des mammifères, certaines fournissant des soins initiaux pour leurs petits. La taille des reptiles existants varie de celle d'un minuscule gecko, Sphaerodactylus ariasae, qui peut atteindre 17 mm (0,7 po) à celle du crocodile d'eau salée, Crocodylus porosus, qui peut atteindre 6 m (19,7 pi) de longueur et peser plus de 1 000 kg (2 200 lb).

Contenu

1 Classification

1.1 Historique de la recherche

1.2 Phylogénétique et définition moderne

1.3 Taxonomie

1.4 Phylogénie

1.5 La position des tortues

2 Histoire de l'évolution

2.1 Origine des reptiles

2.2 L'ascension des reptiles

2.3 Anapsides, synapsides, diapsides et sauropsides

2.4 Reptiles permiens

2,5 Reptiles mésozoïques

2,6 Reptiles cénozoïques

3 Morphologie et physiologie

3.1 Circulation

3.2 Métabolisme

3,3 Appareil respiratoire

3.3.1 Tortues et tortues terrestres

3,4 Peau

3.5 Excrétion

3,6 Digestion

3,7 Nerfs

3.7.1 Renseignement

3.8 Vision

3.9 Reproduction

4 Mécanismes de défense

4.1 Camouflage et avertissement

4.2 Défense alternative dans les serpents

4.3 Défense des crocodiliens

4.4 Perte et régénération des queues

5 Les relations avec l'homme

5.1 Dans les cultures et les religions

5,2 Médecine

5,3 Autres

6 Voir aussi

7 Lectures complémentaires

8 Remarques

9 Références

10 Liens externes

Classification

Voir aussi : Liste des reptiles

Historique de la recherche

Voir aussi : Toit du crâne

Reptiles, du Nouveau Larousse Illustré, 1897-1904 : Notez l'inclusion des amphibiens (sous les crocodiles).

Au XIIIe siècle, la catégorie des reptiles était reconnue en Europe comme étant constituée d'un mélange de créatures pondant des œufs, dont "des serpents, divers monstres fantastiques, des lézards, des amphibiens assortis et des vers", comme le rapporte Vincent de Beauvais dans son miroir de la nature [9] Au XVIIIe siècle, les reptiles étaient, dès le début du classement, regroupés avec les amphibiens. Linnaeus, travaillant à partir de la Suède pauvre en espèces, où la vipère commune et la couleuvre d'herbe sont souvent trouvées chassant dans l'eau, a inclus tous les reptiles et amphibiens de la classe "III - Amphibia" dans son Systema Naturæ[10] Les termes "reptile" et "amphibien" étaient largement interchangeables, les Français préférant "reptile" (du latin "to creep").Josephus Nicolaus Laurenti fut le premier à utiliser formellement le terme "Reptilia" pour désigner une sélection élargie de reptiles et d'amphibiens fondamentalement similaire à celle de Linné[12] Aujourd'hui encore, les deux groupes sont généralement traités sous le même titre que les herptiles.

Un "monstre antédiluvien", un Mosasaurus découvert dans une carrière de calcaire de Maastricht, 1770 (gravure contemporaine)

Ce n'est qu'au début du XIXe siècle qu'il est devenu évident que les reptiles et les amphibiens sont en fait des animaux très différents, et Pierre André Latreille a érigé la classe Batracia (1825) pour cette dernière, divisant les tétrapodes en quatre classes familières : reptiles, amphibiens, oiseaux et mammifères.L'anatomiste britannique Thomas Henry Huxley rendit populaire la définition de Latreille et, avec Richard Owen, élargit Reptilia pour inclure les différents "monstres antédiluviens" fossiles, y compris les dinosaures et le Dicynodon (synapside) semblable à celui des mammifères qu'il aida à décrire. Ce n'était pas le seul système de classification possible : Dans les conférences Hunterian donné au Royal College of Surgeons en 1863, Huxley a regroupé les vertébrés en mammifères, sauroïdes, et ichthyoïdes (ce dernier contenant les poissons et les amphibiens). En 1866, Haeckel démontre que les vertébrés peuvent être divisés en fonction de leurs stratégies de reproduction et que les reptiles, les oiseaux et les mammifères sont unis par l'œuf amniotique [14].

Les termes "Sauropsida" ("visages de lézards") et "Theropsida" ("visages de bêtes") ont été utilisés à nouveau en 1916 par E.S. Goodrich pour distinguer les lézards, les oiseaux et leurs parents (Sauropsida) d'une part, les mammifères et leurs parents éteints (Theropsida) d'autre part. Goodrich a soutenu cette division par la nature des cœurs et des vaisseaux sanguins dans chaque groupe, et d'autres caractéristiques, telles que la structure du cerveau antérieur. Selon Goodrich, les deux lignées ont évolué à partir d'un groupe de tiges antérieur, Protosauria (" premiers lézards "), dans lequel il incluait certains animaux considérés aujourd'hui comme des amphibiens de type reptile, ainsi que les premiers reptiles [15].

En 1956, D.M.S. Watson observa que les deux premiers groupes divergeaient très tôt dans l'histoire reptilienne, et il divisa entre eux la Protosaurie de Goodrich. Il a également réinterprété Sauropsida et Theropsida pour exclure les oiseaux et les mammifères, respectivement. Ainsi sa Sauropsida comprenait Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (tortues), Squamata (lézards et serpents), Rhynchocephalia, Crocodilia, "thecodonts" (paraphyletic basal Archosauria), non-avian dinosaurs, pterosaurs, ichthyosaurs et sauropterygians.

A la fin du 19ème siècle, un certain nombre de définitions de Reptilia ont été proposées. Les traits énumérés par Lydekker en 1896, par exemple, comprennent un seul condyle occipital, une articulation de la mâchoire formée par le quadrat et les os articulaires, et certaines caractéristiques des vertèbres [17] Les animaux identifiés par ces formulations, les amniotes autres que les mammifères et les oiseaux, sont encore considérés comme des reptiles de nos jours [18].

Les premiers reptiles avaient un toit crânien de type anapside, comme on le voit dans le genre Permien Captorhinus.

La division synapside/sauropside a complété une autre approche, qui divisait les reptiles en quatre sous-classes en fonction du nombre et de la position de la fenestrae temporelle, des ouvertures sur les côtés du crâne derrière les yeux. Cette classification a été initiée par Henry Fairfield Osborn et élaborée et rendue populaire par la paléontologie des vertébrés classique de Romer [19][20] Ces quatre sous-classes étaient :

Anapsida - sans fenestrae - cotylosaures et Chelonia (tortues et parents)[note 1].

Synapsida - un fenestra bas - les pelycosaures et les thérapies (les " reptiles mammifères ")

Euryapsida - une haute fenestra (au-dessus du postorbital et du squamosal) - protorosaures (petits reptiles de type lézard précoce) et les sauroptères et ichtyosaures marins, ces derniers étant appelés Parapsida dans l'œuvre de Osborn.

Diapsida - deux fenestrae - la plupart des reptiles, y compris les lézards, serpents, crocodiliens, dinosaures et ptérosaures.

La composition d'Euryapsida était incertaine. Les ichtyosaures étaient parfois considérés comme étant nés indépendamment des autres euryapsides, et on leur donna l'ancien nom de Parapsida. Le parapsida a ensuite été rejeté en tant que groupe pour la plupart (les ichtyosaures étant classés comme incertae sedis ou avec Euryapsida). Cependant, quatre (ou trois si Euryapsida est fusionné en Diapsida) sous-classes sont restées plus ou moins universelles pour le travail non spécialisé tout au long du XXe siècle. Elle a été en grande partie abandonnée par de récents chercheurs : en particulier, on a constaté que l'anapside se manifeste de façon si variable parmi les groupes non apparentés qu'elle n'est pas maintenant considérée comme une distinction utile [21].

Phylogénétique et définition moderne

Les classifications phylogénétiques regroupent les "reptiles mammifères" traditionnels, comme ce Varanodon, avec d'autres synapsides, pas avec les reptiles existants.

Au début du XXIe siècle, les paléontologues vertébrés commençaient à adopter la taxonomie phylogénétique, dans laquelle tous les groupes sont définis de manière monophylétique, c'est-à-dire qu'ils comprennent tous les descendants d'un ancêtre donné. Les reptiles tels que définis historiquement sont paraphylétiques, puisqu'ils excluent à la fois les oiseaux et les mammifères. Ils ont évolué respectivement à partir des dinosaures et des thérapies précoces, tous deux traditionnellement appelés reptiles [22] Les oiseaux sont plus étroitement liés aux crocodiliens que ces derniers ne le sont au reste des reptiles existants. Colin Tudge a écrit :

Les mammifères sont un clade, et par conséquent les cladistes sont heureux de reconnaître le taxon traditionnel Mammalia ; et les oiseaux, aussi, sont un clade, universellement attribué au taxon formel Aves. Mammalia et Aves sont, en fait, des sous-clades au sein de la grande clade de l'Amniota. Mais la classe traditionnelle Reptilia n'est pas un clade. Ce n'est qu'une partie du clade Amniota : la partie qui reste après la séparation du Mammalia et de l'Aves. Elle ne peut être définie par des synapomorphes, comme il se doit. Au lieu de cela, il est défini par une combinaison des caractéristiques qu'il possède et des caractéristiques qui lui manquent : les reptiles sont les amniotes qui manquent de fourrure ou de plumes. Au mieux, suggèrent les cladistes, on pourrait dire que les reptiles traditionnels sont " des amniotes non aviaires, non mammifères "[18].

Squelette de dragon barbu (pogona) exposé au Musée de l'Ostéologie.

Malgré les premières propositions visant à remplacer le Reptilia paraphylétique par un Sauropsida monophylétique, qui inclut les oiseaux, ce terme n'a jamais été adopté à grande échelle ou, lorsqu'il l'a été, n'a pas été appliqué uniformément [1] Lorsque Sauropsida était utilisé, il avait souvent le même contenu ou même la même définition que Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier a proposé une définition cladistique de Reptilia comme un groupe de couronnes monophylétiques à base de nœuds contenant tortues, lézards et serpents, crocodiliens et oiseaux, leur ancêtre commun et tous ses descendants. Comme la relation réelle entre les tortues et les autres reptiles n'était pas encore bien comprise à cette époque, la définition de Gauthier en est venue à être considérée comme inadéquate [1].

Diverses autres définitions ont été proposées par d'autres scientifiques dans les années qui ont suivi l'article de Gauthier. La première de ces nouvelles définitions, qui tentait d'adhérer aux normes du PhyloCode, a été publiée par Modesto et Anderson en 2004. Modesto et Anderson ont é en revue les nombreuses définitions précédentes et proposé une définition modifiée, qu'ils avaient l'intention de conserver la plupart du contenu traditionnel du groupe tout en le maintenant stable et monophylétique. Ils ont défini Reptilia comme étant tous les amniotes plus proches de Lacerta agilis et Crocodylus niloticus que de Homo sapiens. Cette définition basée sur les tiges est équivalente à la définition plus courante de Sauropsida, que Modesto et Anderson synonymisaient avec Reptilia, puisque cette dernière est mieux connue et plus fréquemment utilisée. Contrairement à la plupart des définitions précédentes de Reptilia, cependant, la définition de Modesto et Anderson inclut les oiseaux [1], car ils font partie du clade qui inclut à la fois les lézards et les crocodiles.

Taxonomie

Voir aussi : Liste des reptiles et Liste des serpents

Classification selon le niveau d'ordre des reptiles, d'après Benton, 2014 [23][24].

Classe Reptilia

fr.delaval.ch Parareptilia

†Order Pareiasauromorpha

Sous-classe Eureptilia

Infraclasse Diapsida

†Order Younginiformes

Infraclasse Neodiapsida

Ordre Testudinata (tortues)

Infraclasse Lepidosauromorpha

Infrasous-classe Sans nom

†Infraclass Ichthyosaurie

†Order Thalattosauria

Lépidosauriformes superordonnés

Commandez Rhynchocephalia (tuatara)

Ordre Squamata (lézards et serpents)

†Infrasubclass Sauropterygia

†Order Placodontie

†Order Eosauropterygia

†Order Plesiosauria

Infraclasse Archosauromorpha

†Order Rhynchosaurie

†Order Protorosaurie

†Order Phytosauria

Division Archosauriformes

Subdivision Archosauria

Crocodylomorpha superordre

Commandez Crocodilia

Infradivision Avemetatarsalia

Infrasubdivision Ornithodira

†Order Ptérosaurie

Superordre Dinosauria

Ordre Saurischia (incl. Clade Aves)

†Order Ornithischia

Phylogénie

Le cladogramme présenté ici illustre l'"arbre généalogique" des reptiles et suit une version simplifiée des relations trouvées par M.S. Lee, en 2013.Toutes les études génétiques ont soutenu l'hypothèse que les tortues sont des diapsides ; certaines ont placé des tortues dans des archosauriformes,[25][26][27][27][28][29][30] bien que quelques-unes aient récupéré des tortues comme lépidosauriformes [31] Le cladogramme ci-dessous a utilisé une combinaison des données génétiques (moléculaire) et fossiles (morphologiques) pour obtenir ses résultats [25].

Amniota

Synapsida (mammifères et leurs parents disparus) Varanops brevirostris flipped.jpg

Reptilia

†Parareptilia

†Millerettidae Milleretta BW flipped.jpg

anonyme

†Eunotosaurus

†Hallucicrania

†Lanthanosuchidae Lanthanosuchus NT flipped.jpg

†Procolophonia

†Procolophonoidea Sclerosaurus1DB.jpg

†Pareiasauromorpha Scutosaurus BW flipped.jpg

Eureptilia

†Captorhinidae Labidosaurus flipped.jpg

Romeriida

†Paleothyris

Diapsida

†Araeoscelidia Spinoaequalis schultzei reconstruction.jpg

Neodiapsida

†ClaudiosaurusClaudiosaurus fond blanc.jpg

†Younginiformes Hovasaurus BW flipped.jpg

Reptilia

Lépidosauromorpha

†Kuehneosauridae Icarosaurus fond blanc.jpg

Lépidosaure

Rhynchocephalia (tuatara et leurs parents éteints) Hatteria fond blanc.jpg

Squamata (lézards et serpents) Zoologie de l'Egypte (1898) (Varanus griseus).png Python natalensis Smith 1840 fond blanc.jpg

Archosauromorpha

†Choristodera Hyphalosaurus mmartyniuk wiki.png

†Prolacertiformes Prolacerta broomi.jpg

†TrilophosaurusTrilophosaurus buettneri (flipped).jpg

†Rhynchosauria Hyperodapedon BW2 fond blanc.jpg

Archosauriformes (crocodiles, oiseaux, dinosaures et parents éteints) Description des reptiles nouveaux, ou, Imparfaitement connus de la collection du Muséum d'histoire naturelle et remarques sur la classification et les caractères des reptiles (1852) (Crocodylus moreletii).jpg Meyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Anvers Breiftaube).jpg

Pantestudines

†Eosauropterygia Dolichorhynchops BW flipped.jpg

†Placodontia Psephoderma BW flipped.jpg

†Sinosaurosphargis

†Odontochelys

Testudinata

†Proganochelys

Testudines (tortues) Psammobates geometricus 1872 fond blanc.jpg

(groupe couronne)

(groupe total)

La position des tortues

L'emplacement des tortues a toujours été très variable. Classiquement, les tortues étaient considérées comme étant apparentées aux reptiles anapsides primitifs [32] Les travaux moléculaires ont généralement placé les tortues dans les diapositives. En 2013, trois génomes de tortues ont été séquencés [33] Les résultats placent les tortues comme clade sœur des archosaures, le groupe qui comprend les crocodiles, les dinosaures et les oiseaux [34].

Histoire de l'évolution

Article principal : Évolution des reptiles

Origine des reptiles

Un reptile précoce Hylonomus

Scène mésozoïque montrant une mégafaune reptilienne typique : dinosaures dont Europasaurus holgeri, iguanodontes et Archaeopteryx lithographica perchés au premier plan sur une souche d'arbre.

L'origine des reptiles se situe il y a environ 310-320 millions d'années, dans les marais fumants de la fin du Carbonifère, lorsque les premiers reptiles ont évolué à partir de reptiliomorphes avancés [3].

Le plus vieil animal connu qui aurait pu être amnioté est la Casineria (bien qu'il ait pu être un temnospondyl)[35][36][36][37] Une série d'empreintes de pas des strates fossiles de la Nouvelle-Écosse datées de 315 Ma montrent des orteils reptiliens typiques et des empreintes d'écailles [38] Ces traces sont attribuées à Hylonomus, le plus ancien reptile incontesté connu.C'était un petit animal semblable à un lézard, d'environ 20 à 30 centimètres (7.9 à 11.8 pouces) de long, avec de nombreuses dents pointues indiquant un régime insectivore [40] D'autres exemples incluent Westlothiana (pour le moment considéré comme un reptiliomorphe plutôt que comme une véritable amniote)[41] et Paleothyris, tous deux de construction similaire et probablement de port commun.

L'ascension des reptiles

Les premiers amniotes, y compris les reptiles tiges (ces amniotes plus proches des reptiles modernes que des mammifères), étaient largement éclipsés par de plus grands tétrapodes tiges, comme le cochléosaure, et demeuraient une petite partie discrète de la faune jusqu'à l'effondrement de la forêt pluviale du Carbonifère [42], qui a affecté plusieurs groupes importants. Les tétrapodes primitifs étaient particulièrement dévastés, tandis que les reptiles-tiges s'en sortaient mieux, étant écologiquement adaptés aux conditions plus sèches qui ont suivi. Les tétrapodes primitifs, comme les amphibiens modernes, ont besoin de retourner à l'eau pour pondre leurs œufs ; en revanche, les amniotes, comme les reptiles modernes - dont les œufs possèdent une coquille qui leur permet de pondre sur terre - étaient mieux adaptés à ces nouvelles conditions. Les amniotes ont acquis de nouvelles niches à un rythme plus rapide qu'avant l'effondrement et à un rythme beaucoup plus rapide que les tétrapodes primitifs. À partir de ce moment, les reptiles dominent les communautés et ont une plus grande diversité que les tétrapodes primitifs, ouvrant la voie au Mésozoïque (connu sous le nom d'âge des reptiles)[43] L'un des premiers reptiles-tiges les plus connus est le Mésosaure, un genre du premier Permien qui s'était remis à l'eau et qui s'était nourrit de poissons.

Anapsides, synapsides, diapsides et sauropsides

A = Anapside,

B = Synapside,

C = Diapside

On supposait traditionnellement que les premiers reptiles conservaient un crâne anapside hérité de leurs ancêtres [44] Ce type de crâne a un toit crânien avec seulement des trous pour les narines, les yeux et un oeil en pinéale.Les découvertes d'ouvertures synapsidiques (voir ci-dessous) dans le toit du crâne de plusieurs membres de Parareptilia (le clade contenant la plupart des amniotes traditionnellement appelés "anapsides"), y compris les lanthanosuchoïdes [32], millerettids, bolosaurides, quelques nycteroleterids, quelques procolophonoides et au moins quelques mésosaures [45][46][47] l'ont rendu plus ambigu et il est actuellement incertain si l'amniote ancestral avait un crâne anapsid-like ou synapsid-like.Très peu de temps après l'apparition des premières amniotes, une lignée appelée Synapsida s'est séparée ; ce groupe était caractérisé par une ouverture temporelle dans le crâne derrière chaque œil pour laisser de la place au muscle de la mâchoire pour bouger. 48] Peu de temps après, un autre groupe développa un trait similaire, cette fois avec une double ouverture derrière chaque œil, ce qui leur valut le nom de Diapsida (" deux arcades ")[44] La fonction des trous dans ces groupes était d'alléger le crâne et de laisser de la place aux muscles mâchoires pour bouger, permettant une morsure plus puissante [32].

On a traditionnellement cru que les tortues survivaient aux parareptiles, sur la base de leur structure crânienne anapside, qui était supposée être un trait primitif [49] La justification de cette classification a été contestée, certains prétendant que les tortues sont des diapsides qui ont développé des crânes anapsides afin d'améliorer leur armure.50] Toutes les études moléculaires ont fortement confirmé le placement des tortues dans les diapositives, le plus souvent en tant que groupe frère des archosaures existants [27][28][28][29][30].

Reptiles permiens

Avec la fin du Carbonifère, les amniotes sont devenus la faune tétrapode dominante. Alors que les reptiliomorphes terrestres primitifs existaient encore, les amniotes synapsides ont développé la première mégafaune (animaux géants) véritablement terrestre sous la forme de pelycosaures, comme l'Edaphosaure et le Dimetrodon carnivore. Au milieu du Permien, le climat est devenu plus sec, ce qui a entraîné un changement de faune : Les pelycosaures ont été remplacés par les thérapies [51].

Les parareptiles, dont les toits massifs du crâne n'avaient pas de trous post-orbitaux, ont continué et ont prospéré dans tout le Permien. Les parareptiles pariasauriens ont atteint des proportions gigantesques à la fin du Permien, pour finalement disparaître à la fin de la période (les tortues étant des survivants possibles)[51].

Au début de la période, les reptiles modernes, ou reptiles du groupe de la couronne, ont évolué et se sont divisés en deux lignées principales : les Archosauromorpha (ancêtres des tortues, des crocodiles et des dinosaures) et les Lépidosauromorpha (prédécesseurs des lézards et tuataras modernes). Les deux groupes sont restés semblables à des lézards et relativement petits et discrets pendant le Permien.

Reptiles du Mésozoïque

La fermeture du Permien a vu la plus grande extinction de masse connue (voir l'événement d'extinction Permien-Triasique), un événement prolongé par la combinaison de deux ou plusieurs impulsions d'extinction distinctes [52] La plupart de la mégafaune parareptile et synapsidique antérieure a disparu, étant remplacée par les vrais reptiles, particulièrement les archosauromorphes. Elles étaient caractérisées par des pattes arrière allongées et une posture droite, les premières formes ressemblant un peu à des crocodiles à pattes longues. Les archosaures sont devenus le groupe dominant pendant la période triasique, bien qu'il ait fallu 30 millions d'années avant que leur diversité ne soit aussi grande que celle des animaux qui vivaient dans le Permien [52] Les archosaures sont devenus les dinosaures et les ptérosaures connus, ainsi que les ancêtres des crocodiles. Puisque les reptiles, d'abord les rauisuchiens puis les dinosaures, ont dominé l'ère mésozoïque, l'intervalle est populairement connu sous le nom d'"âge des reptiles". Les dinosaures ont également développé des formes plus petites, y compris les petits théropodes à plumes. Au Crétacé, ils ont donné naissance aux premiers vrais oiseaux [53].

Le groupe frère d'Archosauromorpha est Lepidosauromorpha, contenant des lézards et des tuataras, ainsi que leurs parents fossiles. Lepidosauromorpha contenait au moins un groupe majeur de reptiles marins du Mésozoïque : les mosasaures, qui vivaient à l'époque du Crétacé. Le placement phylogénétique d'autres grands groupes de reptiles marins fossiles - les ichtyoptérygiens (y compris les ichtyosaures) et les sauroptères, qui ont évolué au début du Trias, est plus controversé. Différents auteurs ont lié ces groupes soit aux lépidosauromorphes [54], soit aux archosauromorphes [55][56][56][57], et les ichthyoptérygiens ont également été considérés comme des diapsides n'appartenant pas au clade le moins inclusif contenant des lépidosauromorphes et archosauromorphes [58].

Reptiles cénozoïques

Varanus priscus était un lézard carnivore géant du genre goanna, peut-être aussi long que 7 mètres et pesant jusqu'à 1 940 kilogrammes [59].

La fin de la période crétacée a vu la disparition de la mégafaune reptilienne du Mésozoïque (voir l'extinction du Crétacé et du Paléogène). Parmi les grands reptiles marins, il ne restait que des tortues de mer ; et parmi les grands reptiles non marins, seuls les crocodiles semi-aquatiques et les choristodères largement similaires ont survécu à l'extinction, ces derniers ayant disparu dans le Miocène [60] Parmi la grande foule de dinosaures dominant le Mésozoïque, seuls les petits oiseaux à bec ont survécu. Ce schéma dramatique d'extinction à la fin du Mésozoïque a conduit au Cénozoïque. Les mammifères et les oiseaux remplissaient les niches vides laissées par la mégafaune reptilienne et, tandis que la diversification des reptiles ralentissait, la diversification des oiseaux et des mammifères prenait une tournure exponentielle [43] Cependant, les reptiles étaient encore des composantes importantes de la mégafaune, particulièrement sous la forme de tortues géantes [61][62].

Après l'extinction de la plupart des lignées d'archosaures et de reptiles marins à la fin du Crétacé, la diversification des reptiles s'est poursuivie au Cénozoïque. Les squamates ont été massivement touchés pendant l'événement de l'AC, ne se rétablissant que dix millions d'années plus tard [63], mais ils ont subi un grand événement de radiation une fois rétablis, et aujourd'hui les squamates constituent la majorité des reptiles vivants (> 95%)[64][65] Environ 10 000 espèces existantes de reptiles traditionnels sont connues, les oiseaux ajoutant environ 10 000 autres, presque le double, représenté par environ 5 700 espèces vivantes (sans compter les espèces domestiques)[66].

Morphologie et physiologie

Circulation

Image thermographique de lézards moniteurs

Tous les squamates et tortues ont un cœur à trois chambres composé de deux oreillettes, d'un ventricule à cloison variable et de deux aortes qui mènent à la circulation systémique. Le degré de mélange du sang oxygéné et désoxygéné dans le cœur à trois chambres varie selon l'espèce et l'état physiologique. Dans des conditions différentes, le sang désoxygéné peut être redirigé vers le corps ou le sang oxygéné peut être redirigé vers les poumons. Cette variation du débit sanguin a été supposée permettre une thermorégulation plus efficace et des temps de plongée plus longs pour les espèces aquatiques, mais il n'a pas été démontré qu'elle constitue un avantage sur le plan de la condition physique [67].

Coeur d'iguane juvénile coupé en deux par le ventricule, sectionnant l'oreillette gauche et l'oreillette droite.

Par exemple, les cœurs iguanes, comme la majorité des cœurs squamates, sont composés de trois cavités avec deux aorte et un ventricule, muscles cardiaques involontaires.Les principales structures du cœur sont le sinus veineux, le stimulateur cardiaque, l'oreillette gauche, l'atruim droit, la valve auriculoventriculaire, le cavum venosum, l'arteriosum cavum, la cavum pulmonale, la crête musculaire, la crête ventriculaire, les veines pulmonaires et les arcades aortiques appairées [69][68].

Certaines espèces de squamates (pythons et lézards surveillants) ont des cœurs à trois chambres qui deviennent fonctionnellement des cœurs à quatre chambres pendant la contraction. Ceci est rendu possible par une crête musculaire qui subdivise le ventricule pendant la diastole ventriculaire et le divise complètement pendant la systole ventriculaire. En raison de cette crête, certains de ces squamates sont capables de produire des différences de pression ventriculaire équivalentes à celles observées chez les mammifères et les oiseaux [70].

Les crocodiliens ont un cœur anatomiquement à quatre chambres, semblable à celui des oiseaux, mais ont aussi deux aortes systémiques et sont donc capables de contourner leur circulation pulmonaire [71].

Métabolisme

Production d'énergie soutenue (joules) d'un reptile typique par rapport à un mammifère de taille similaire en fonction de la température corporelle centrale. Le mammifère a un rendement de pointe beaucoup plus élevé, mais ne peut fonctionner que sur une plage très étroite de température corporelle.

Les reptiles modernes non aviaires présentent une certaine forme de sang froid (c.-à-d. un mélange de poikilothermie, d'ectothermie et de bradymétabolisme) de sorte qu'ils ont des moyens physiologiques limités pour maintenir la température corporelle constante et dépendent souvent de sources externes de chaleur. En raison d'une température centrale moins stable que celle des oiseaux et des mammifères, la biochimie des reptiles nécessite des enzymes capables de maintenir une efficacité sur une plus grande plage de températures que dans le cas des animaux à sang chaud. La plage optimale de température corporelle varie selon les espèces, mais elle est généralement inférieure à celle des animaux à sang chaud ; pour de nombreux lézards, elle se situe entre 24° et 35 °C (75° et 95 °F)[72], tandis que les espèces adaptées à la chaleur extrême, comme l'iguane du désert américain Dipsosaurus dorsalis, peuvent avoir une température physiologique optimale dans la plage mammalienne, entre 35° et 40 °C (95° et 104 °F).Bien que la température optimale soit souvent atteinte lorsque l'animal est actif, le faible métabolisme basal fait chuter rapidement la température corporelle lorsque l'animal est inactif [73].

Comme chez tous les animaux, l'action des muscles reptiliens produit de la chaleur. Chez les grands reptiles, comme la tortue luth, le faible rapport surface-volume permet à cette chaleur produite par le métabolisme de garder les animaux plus chauds que leur environnement même s'ils n'ont pas de métabolisme à sang chaud [74] Cette forme d'homéothermie est appelée gigantothermie ; il a été suggéré qu'elle avait été courante chez les grands dinosaures et autres grands reptiles à corps éteint [75][76].

L'avantage d'un faible métabolisme au repos est qu'il nécessite beaucoup moins de carburant pour soutenir les fonctions corporelles. En utilisant les variations de température dans leur environnement, ou en restant au froid lorsqu'ils n'ont pas besoin de bouger, les reptiles peuvent économiser des quantités considérables d'énergie comparativement aux animaux endothermiques de la même taille [77] Un crocodile a besoin d'un dixième à un cinquième de la nourriture nécessaire à un lion du même poids et peut vivre six mois sans manger [78] Des besoins alimentaires plus faibles et un métabolisme adapté permettent aux reptiles d'occuper une place importante dans la faune, là où la disponibilité nette des calories est insuffisante pour nourrir des mammifères et oiseaux gros.

On suppose généralement que les reptiles sont incapables de produire la production d'énergie élevée et soutenue nécessaire à la poursuite ou au vol sur de longues distances [79] L'augmentation de la capacité énergétique pourrait être responsable de l'évolution du sang chaud chez les oiseaux et les mammifères [80] Cependant, l'étude des corrélations entre capacité active et thermophysiologie montre une faible relation [81] La plupart des reptiles existants sont carnivores et ont une stratégie de nourriture assis-attente ; il est difficile de déterminer avec certitude si les reptiles souffrent du froid par suite de leurs caractéristiques écologiques. Des études énergétiques sur certains reptiles ont montré des capacités actives égales ou supérieures à celles d'animaux à sang chaud de taille similaire [82].

Appareil respiratoire

Tous les reptiles respirent en utilisant leurs poumons. Les tortues aquatiques ont développé une peau plus perméable et certaines espèces ont modifié leur cloaque pour augmenter la surface d'échange gazeux [83] Même avec ces adaptations, la respiration n'est jamais complètement accomplie sans poumons. La ventilation pulmonaire s'effectue différemment dans chaque groupe principal de reptiles. Chez les squamates, les poumons sont ventilés presque exclusivement par la musculature axiale. C'est aussi la même musculature qui est utilisée lors de la locomotion. En raison de cette contrainte, la plupart des squamates sont obligés de retenir leur souffle pendant les courses intenses. Certains, cependant, ont trouvé un moyen de le contourner. Les varanidés, et quelques autres espèces de lézards, utilisent le pompage buccal en complément de leur "respiration axiale" normale. Cela permet aux animaux de remplir complètement leurs poumons pendant une locomotion intense, et donc de rester actifs en aérobie pendant une longue période. Les lézards tegu sont connus pour posséder un proto-diaphragme, qui sépare la cavité pulmonaire de la cavité viscérale. Bien qu'il ne soit pas capable de bouger, il permet un meilleur gonflement des poumons, en enlevant le poids des viscères des poumons [84].

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Avec une telle zone d'expansion pulmonaire, les alligators américains utilisent cet espace pour créer des vibrations d'infrasons pendant l'accouplement, y compris un fort soufflet.

Les crocodiliens ont en fait un diaphragme musculaire qui est analogue au diaphragme des mammifères. La différence est que les muscles du diaphragme crocodilien tirent le pubis (partie du bassin mobile chez les crocodiliens) vers l'arrière, ce qui fait descendre le foie, libérant ainsi l'espace nécessaire à l'expansion des poumons. Ce type de montage diaphragmatique a été appelé "piston hépatique". Les voies respiratoires forment un certain nombre de chambres tubulaires doubles dans chaque poumon. Lors de l'inhalation et de l'expiration, l'air circule dans les voies respiratoires dans la même direction, créant ainsi un flux d'air unidirectionnel dans les poumons. On trouve un système similaire chez les oiseaux,[85] surveiller les lézards [86] et les iguanes [87].

La plupart des reptiles n'ont pas de palais secondaire, ce qui signifie qu'ils doivent retenir leur souffle en avalant. Les crocodiliens ont développé un palais secondaire osseux qui leur permet de continuer à respirer tout en restant submergés (et de protéger leur cerveau contre les dommages causés par des proies en difficulté). Les écrevisses (famille des Scincidés) ont également développé un palais secondaire osseux, à des degrés divers. Les serpents ont adopté une approche différente et ont plutôt étendu leur trachée. Leur extension trachéale dée comme une paille charnue et permet à ces animaux d'avaler de grosses proies sans s'asphyxier [88].

Tortues et tortues

Coulisseau aux oreilles rouges en train de prendre une gorgée d'air

La respiration des tortues et des tortues a fait l'objet de nombreuses études. À ce jour, seules quelques espèces ont fait l'objet d'études suffisamment approfondies pour avoir une idée de la façon dont ces tortues respirent. Les résultats variés indiquent que les tortues et les tortues ont trouvé une variété de solutions à ce problème.

La difficulté est que la plupart des carapaces de tortues sont rigides et ne permettent pas le type d'expansion et de contraction que les autres amniotes utilisent pour ventiler leurs poumons. Certaines tortues, comme la tortue à carapace indienne (Lissemys punctata), ont une feuille de muscle qui enveloppe les poumons. Lorsqu'elle se contracte, la tortue peut expirer. Au repos, la tortue peut rétracter les membres dans la cavité corporelle et expulser l'air des poumons. Lorsque la tortue se protracte les membres, la pression à l'intérieur des poumons est réduite et la tortue peut aspirer de l'air. Les poumons de la tortue sont attachés à l'intérieur du haut de la carapace (carapace), le bas des poumons étant attaché (par le tissu conjonctif) au reste des viscères. En utilisant une série de muscles spéciaux (à peu près l'équivalent d'un diaphragme), les tortues sont capables de pousser leurs viscères vers le haut et vers le bas, ce qui permet une respiration efficace, puisque plusieurs de ces muscles ont des points d'attache en conjonction avec leurs membres antérieurs (en fait, plusieurs de ces muscles se développent dans les poches des membres pendant la contraction)[89].

La respiration pendant la locomotion a été étudiée chez trois espèces, et elles présentent des schémas différents. Les tortues de mer vertes adultes ne respirent pas lorsqu'elles s'accroupissent le long de leurs plages de nidification. Ils retiennent leur souffle pendant la locomotion terrestre et respirent pendant qu'ils se reposent. Les tortues-boîtes nord-américaines respirent continuellement pendant la locomotion, et le cycle de ventilation n'est pas coordonné avec les mouvements des membres [90], car elles utilisent leurs muscles abdominaux pour respirer pendant la locomotion. La dernière espèce à avoir été étudiée est la glissière aux oreilles rouges, qui respire également pendant la locomotion, mais qui prend des respirations plus petites pendant la locomotion que pendant les petites pauses entre les poussées locomotrices, ce qui indique qu'il peut y avoir interférence mécanique entre les mouvements des membres et les appareils respiratoires. On a également observé des tortues-boîtes respirer alors qu'elles étaient complètement enfermées à l'intérieur de leur carapace [90].

Peau

Peau d'un lézard des sables, montrant des écailles iconiques de reptiles squamate

La peau des reptiles est recouverte d'un épiderme corné, ce qui la rend imperméable et permet aux reptiles de vivre sur la terre ferme, contrairement aux amphibiens. Par rapport à la peau des mammifères, celle des reptiles est plutôt mince et n'a pas l'épaisse couche dermique qui produit le cuir chez les mammifères [91] Les parties exposées des reptiles sont protégées par des écailles ou des scutelles, parfois à base osseuse, formant une armure. Chez les lépidosaure, comme les lézards et les serpents, la peau entière est recouverte d'écailles épidermiques superposées. On pensait autrefois que ces écailles étaient typiques de l'ensemble de la classe des reptiles, mais on sait maintenant qu'elles ne sont présentes que chez les lépidosaureuses [citation nécessaire] Les écailles que l'on trouve chez les tortues et les crocodiles sont d'origine dermique plutôt qu'épidermique et sont correctement appelées scutelles [citation nécessaire].

En l'absence d'un derme épais, le cuir reptilien n'est pas aussi résistant que le cuir de mammifère. Il est utilisé dans la maroquinerie à des fins décoratives pour les chaussures, les ceintures et les sacs à main, en particulier la peau de crocodile.

Perte de poils. Les reptiles perdent leur peau par un processus appelé ecdysis qui se produit continuellement tout au long de leur vie. En particulier, les jeunes reptiles ont tendance à perdre une fois toutes les 5-6 semaines alors que les adultes perdent 3-4 fois par an [92] Les jeunes reptiles perdent davantage en raison de leur taux de croissance rapide. Une fois pleine grandeur, la fréquence de la perte de poils diminue considérablement. Le processus d'ecdyse consiste à former une nouvelle couche de peau sous l'ancienne. Les enzymes protéolytiques et le liquide lymphatique sont sécrétés entre l'ancienne et la nouvelle couche de peau. 93] Les serpents perdent leur peau de la tête à la queue tandis que les lézards perdent leur peau de façon inégale [93] La dysecdyse, une maladie courante chez les serpents et les lézards, survient lorsque l'ecdysis, ou mue, échoue.Il y a de nombreuses raisons pour lesquelles l'excrétion échoue et peut être liée à une humidité et à une température inadéquates, à des carences nutritionnelles, à la déshydratation et à des blessures traumatiques [93] Les carences nutritionnelles diminuent les enzymes protéolytiques tandis que la déshydratation réduit les liquides lymphatiques pour séparer les couches de la peau [94]. Les blessures traumatiques, par contre, forment des cicatrices qui ne permettent pas la formation de nouvelles écailles et perturbent le processus de l'ecdyse [94].

Excrétion

L'excrétion se fait principalement par deux petits reins. Dans les diapositives, l'acide urique est le principal déchet azoté ; les tortues, comme les mammifères, excrétent principalement l'urée. Contrairement aux reins des mammifères et des oiseaux, les reins des reptiles sont incapables de produire une urine liquide plus concentrée que leur liquide corporel. C'est parce qu'il leur manque une structure spécialisée appelée une boucle de Henle, qui est présente dans les néphrons des oiseaux et des mammifères. Pour cette raison, de nombreux reptiles utilisent le côlon pour aider à la réabsorption de l'eau. Certains sont également capables d'absorber l'eau stockée dans la vessie. L'excès de sels est également excrété par les glandes salines nasales et linguales chez certains reptiles [95].

Chez tous les reptiles, les canaux génito-urinaires et l'anus se vident dans un organe appelé cloaque. Chez certains reptiles, une paroi mi-ventrale du cloaque peut s'ouvrir dans la vessie, mais pas toutes. Il est présent dans toutes les tortues et tortues ainsi que dans la plupart des lézards, mais il manque dans le lézard moniteur, le lézard sans pattes. Il est absent chez les serpents, les alligators et les crocodiles [96].

De nombreuses tortues, tortues et lézards ont proportionnellement de très grandes vessies. Charles Darwin a noté que la tortue des Galápagos avait une vessie qui pouvait stocker jusqu'à 20 % de son poids corporel [97] Ces adaptations sont le résultat d'environnements tels que des îles éloignées et des déserts où l'eau est très rare [98]:143 D'autres reptiles vivant dans le désert ont de grandes vessies qui peuvent stocker un réservoir à long terme d'eau pendant plusieurs mois et faciliter l'osmo régulation [99].

Les tortues ont deux ou plusieurs vessies accessoires, situées latéralement par rapport au col de la vessie et dorsalement par rapport au pubis, occupant une partie importante de leur cavité corporelle [100] Leur vessie est aussi généralement bilobée avec une partie gauche et une partie droite. La partie droite est située sous le foie, ce qui empêche les gros cailloux de rester dans ce côté alors que la partie gauche est plus susceptible d'avoir des calculs [101].

Digestion

Un serpent colubride, Dolichophis jugularis, mangeant un lézard sans pattes, Pseudopus apodus. La plupart des reptiles sont carnivores et beaucoup d'entre eux se nourrissent principalement d'autres reptiles.

Gastrolithes d'un plésiosaure

La plupart des reptiles sont insectivores ou carnivores et ont des voies digestives simples et relativement courtes parce que la viande est assez facile à décomposer et à digérer. La digestion est plus lente que chez les mammifères, ce qui reflète leur métabolisme de repos plus faible et leur incapacité à diviser et à mastiquer leur nourriture [102] Leur métabolisme poikilothermique a des besoins énergétiques très faibles, permettant aux grands reptiles comme les crocodiles et les grands constricteurs de vivre d'un seul grand repas pendant des mois, le digérant lentement [78].

Alors que les reptiles modernes sont principalement carnivores, au début de l'histoire des reptiles, plusieurs groupes ont produit une mégafaune herbivore : au Paléozoïque, les paréiasaures ; et au Mésozoïque, plusieurs lignées de dinosaures [43] Aujourd'hui, les tortues sont le seul groupe reptile principalement herbivore, mais plusieurs lignées de plantes ont évolué pour vivre entièrement ou partiellement sur les plantes [103].

Les reptiles herbivores sont confrontés aux mêmes problèmes de mastication que les mammifères herbivores, mais sans les dents complexes des mammifères, de nombreuses espèces avalent des roches et des cailloux (appelés gastrolithes) pour faciliter la digestion : On a trouvé des gastrolithes fossiles associés à la fois aux ornithopodes et aux sauropodes, bien qu'on ne soit pas certain qu'ils aient réellement fonctionné comme un moulin gastrique dans ce dernier cas [103].104][105] Les crocodiles d'eau salée utilisent aussi les gastrolithes comme lest, les stabilisant dans l'eau ou les aidant à plonger [106] Une double fonction de stabilisation du lest et d'aide à la digestion a été suggérée pour les gastrolithes présents dans les plésiosaures [107].

Nerfs

Le système nerveux reptilien contient la même partie de base du cerveau amphibie, mais le cerveau et le cervelet du reptile sont légèrement plus gros. La plupart des organes sensoriels typiques sont bien développés, à quelques exceptions près, notamment l'absence d'oreilles externes chez le serpent (les oreilles moyennes et internes sont présentes). Il y a douze paires de nerfs crâniens [108] En raison de leur cochlée courte, les reptiles utilisent l'accordage électrique pour élargir leur gamme de fréquences audibles.

Renseignement

Voir aussi : Cognition animale

Les reptiles sont généralement considérés comme moins intelligents que les mammifères et les oiseaux [32] La taille de leur cerveau par rapport à leur corps est beaucoup plus petite que celle des mammifères, le quotient d'encéphalisation étant d'environ un dixième de celui des mammifères [109], mais les grands reptiles peuvent montrer un développement plus complexe du cerveau. Les grands lézards, comme les moniteurs, sont connus pour leur comportement complexe, y compris la coopération [110] Les crocodiles ont un cerveau relativement plus gros et une structure sociale assez complexe. Le dragon de Komodo est même connu pour jouer [111], tout comme les tortues, qui sont aussi considérées comme des créatures sociales,[citation nécessaire] et parfois pour er de la monogamie à la promiscuité dans leur comportement sexuel [citation nécessaire] Une étude a révélé que les tortues des bois étaient meilleures que les rats blancs pour apprendre à naviguer dans des labyrinthes [112].

Vision

La plupart des reptiles sont des animaux diurnes. La vision est typiquement adaptée aux conditions de lumière du jour, avec une vision des couleurs et une perception visuelle de la profondeur plus avancée que chez les amphibiens et la plupart des mammifères. Chez certaines espèces, comme les serpents aveugles, la vision est réduite.

Certains serpents ont des ensembles supplémentaires d'organes visuels (au sens le plus large du terme) sous la forme de fosses sensibles au rayonnement infrarouge (chaleur). Ces fosses sensibles à la chaleur sont particulièrement bien développées dans les vipères des fosses, mais on les trouve aussi dans les boas et les pythons. Ces fosses permettent aux serpents de détecter la chaleur corporelle des oiseaux et des mammifères, ce qui permet aux vipères de chasser les rongeurs dans l'obscurité.

Reproduction

Diagramme de l'oeuf de crocodile

1. coquille d'œuf, 2. sac vitellin, 3. jaune d'œuf (nutriments), 4. vaisseaux, 5. amnios, 6. chorion, 7. espace aérien, 8. allantois, 9. albumine (blanc d'œuf), 10. sac amniotique, 11. embryon crocodile, 12. fluide aniotique

La plupart des reptiles se reproduisent sexuellement, par exemple ce Trachylepis maculilabris skink

L'accouplement des geckos

Les reptiles ont des oeufs amniotiques avec des coquilles dures ou coriaces, nécessitant une fertilisation interne lors de l'accouplement.

Les reptiles se reproduisent généralement sexuellement, bien que certains soient capables de se reproduire de façon asexuée. Toute l'activité reproductrice se produit par le cloaque, l'entrée/sortie unique à la base de la queue où les déchets sont également éliminés. La plupart des reptiles ont des organes copulatoires, qui sont généralement rétractés ou inversés et stockés dans le corps. Chez les tortues et les crocodiliens, le mâle a un seul pénis médian, tandis que les squamates, y compris les serpents et les lézards, possèdent une paire d'hémipénes, dont un seul est généralement utilisé à chaque séance. Tuatara, cependant, n'a pas d'organes copulatoires, et donc le mâle et la femelle pressent simplement leurs cloaques ensemble pendant que le mâle décharge son sperme [113].

La plupart des reptiles pondent des œufs amniotiques recouverts de coquilles coriaces ou calcaires. L'amnios, le chorion et l'allantoïs sont présents durant la vie embryonnaire. La coquille d'œuf (1) protège l'embryon de crocodile (11) et l'empêche de se dessécher, mais elle est souple pour permettre les échanges gazeux. Le chorion (6) facilite l'échange gazeux entre l'intérieur et l'extérieur de l'œuf. Il permet au dioxyde de carbone de sortir de l'œuf et à l'oxygène gazeux de pénétrer dans l'œuf. L'albumine (9) protège davantage l'embryon et sert de réservoir d'eau et de protéines. L'allantoïs (8) est un sac qui recueille les déchets métaboliques produits par l'embryon. Le sac amniotique (10) contient du liquide amniotique (12) qui protège et protège l'embryon. L'amnios (5) aide à l'autorégulation et sert de réservoir d'eau salée. Le sac vitellin (2) qui entoure le jaune d'œuf (3) contient des nutriments riches en protéines et en graisses qui sont absorbés par l'embryon via des vaisseaux (4) qui permettent à l'embryon de croître et de se métaboliser. L'espace d'air (7) fournit de l'oxygène à l'embryon pendant l'éclosion. Ceci garantit que l'embryon n'étouffera pas pendant l'éclosion. Il n'y a pas de stade larvaire de développement. La viviparité et l'ovoviviparité ont évolué chez de nombreuses espèces disparues de reptiles et chez les squamates. Dans ce dernier groupe, de nombreuses espèces, y compris toutes les boas et la plupart des vipères, utilisent ce mode de reproduction. Le degré de viviparité varie ; certaines espèces conservent simplement les œufs jusqu'à juste avant l'éclosion, d'autres fournissent une nourriture maternelle pour compléter le jaune d'œuf, et d'autres encore manquent de jaune d'œuf et fournissent tous les nutriments via une structure similaire au placenta des mammifères. Le premier cas documenté de viviparité chez les reptiles est celui des mésosaures du Permien inférieur [114], bien que certains individus ou taxons de ce clade puissent aussi avoir été ovipares parce qu'un œuf isolé putatif a également été trouvé. Plusieurs groupes de reptiles marins mésozoïques ont également fait preuve de viviparité, comme les mosasaures, les ichtyosaures et les Sauropterygia, un groupe qui comprend les pachypleurosaures et les Plesiosauria [8].

La reproduction asexuée a été identifiée chez des squamates dans six familles de lézards et un serpent. Chez certaines espèces de squamates, une population de femelles est capable de produire un clone diploïde unisexuel de la mère. Cette forme de reproduction asexuée, appelée parthénogenèse, se rencontre chez plusieurs espèces de gecko, et est particulièrement répandue chez les teiids (Aspidocelis en particulier) et les lacérides (Lacerta). En captivité, les dragons de Komodo (Varanidae) se sont reproduits par parthénogenèse.

On soupçonne la présence d'espèces parthénogénétiques chez les caméléons, les agames, les xantusiides et les typhlopides.

Certains reptiles présentent une détermination du sexe en fonction de la température (DTSD), dans laquelle la température d'incubation détermine si un œuf particulier éclos comme mâle ou femelle. La DTSD est plus fréquente chez les tortues et les crocodiles, mais aussi chez les lézards et les tuatars [115] Jusqu'à présent, il n'y a eu aucune confirmation de la présence de DTSD chez les serpents [116].

Mécanismes de défense

De nombreux petits reptiles, comme les serpents et les lézards qui vivent sur le sol ou dans l'eau, sont vulnérables à être la proie de toutes sortes d'animaux carnivores. Au premier signe de danger, la plupart des serpents et des lézards rampent dans les sous-bois, et les tortues et les crocodiles plongent dans l'eau et coulent hors de vue.

Camouflage et avertissement

Un Phelsuma deubia camouflé sur une fronde de palmier

Les reptiles ont tendance à éviter la confrontation par le camouflage. Les deux principaux groupes de prédateurs des reptiles sont les oiseaux et les autres reptiles, qui ont tous deux une vision des couleurs bien développée. Ainsi, les peaux de nombreux reptiles ont une coloration cryptique de gris, de vert et de brun clair ou tacheté, ce qui leur permet de se fondre dans leur environnement naturel [118] Le camouflage de nombreux serpents est si efficace que les gens ou les animaux domestiques sont le plus souvent piétinés parce qu'ils y ont marché par accident [119].

Quand le camouflage ne parvient pas à les protéger, les skinks aux langues bleues tenteront de repousser les attaquants en affichant leurs langues bleues, et le lézard à col roulé affichera sa collerette de couleur vive. 120] Si le danger survient si soudainement que la fuite est inutile, les crocodiles, les tortues, certains lézards et certains serpents sifflent fort lorsqu'ils sont confrontés à un ennemi. Les serpents à sonnettes font vibrer rapidement l'extrémité de la queue, qui est composée d'une série de perles creuses emboîtées les unes dans les autres pour éviter tout danger imminent.

Contrairement à la coloration terne normale de la plupart des reptiles, les lézards du genre Heloderma (le monstre de Gila et le lézard perlé) et de nombreux serpents coralliens ont une coloration d'avertissement à contraste élevé, avertissant les prédateurs potentiels qu'ils sont venimeux [121] Plusieurs espèces nord-américaines non venimeuses ont des marques colorées semblables à celles du serpent corail, un exemple souvent cité du Batesian mimicry [122][123].

Défense alternative en serpents

Plus d'informations : Venin et évolution du venin de serpent

Le camouflage ne trompe pas toujours un prédateur. Lorsqu'elles sont repérées, les espèces de serpents adoptent des tactiques défensives différentes et utilisent un ensemble complexe de comportements lorsqu'elles sont attaquées. Certains lèvent d'abord la tête et étalent la peau de leur cou afin d'avoir l'air gros et menaçant. L'échec de cette stratégie peut conduire à d'autres mesures pratiquées notamment par les cobras, les vipères et les espèces étroitement apparentées, qui utilisent le venin pour attaquer. 124][125][125] Certains serpents non venimeux, comme la couleuvre d'Amérique ou la couleuvre d'Europe, font le mort lorsqu'ils sont en danger ; certains, dont la couleuvre d'herbe, dégagent un liquide nauséabond pour dissuader les agresseurs [126][127].

Défense des crocodiliens

Lorsqu'un crocodilien se préoccupe de sa sécurité, il se contente d'exposer les dents et la langue jaune. Si cela ne fonctionne pas, le crocodilien devient un peu plus agité et commence typiquement à faire des sifflements. Après cela, le crocodilien commencera à changer radicalement sa posture pour se rendre plus intimidant. Le corps est gonflé pour augmenter la taille apparente. En cas d'absolue nécessité, il peut décider d'attaquer un ennemi.

Gecko nain à tête blanche et à queue effilochée

Certaines espèces essaient de mordre immédiatement. Certains se servent de leur tête comme d'une masse et écrasent littéralement un adversaire, d'autres se précipitent ou nagent vers la menace à distance, allant même jusqu'à le poursuivre à terre ou à galoper après lui [128] L'arme principale dans tous les crocodiles est la morsure, qui peut générer une très grande force de morsure. De nombreuses espèces possèdent également des dents canines. Ils sont utilisés principalement pour saisir des proies, mais aussi pour le combat et l'affichage [129].

Perte et régénération des queues

Article principal : Autotomie

Les geckos, les scinques et autres lézards qui sont capturés par la queue vont perdre une partie de la structure de la queue par un processus appelé autotomie et ainsi pouvoir fuir. La queue détachée continuera de bouger, créant un sentiment trompeur de lutte continue et distrayant l'attention du prédateur de la proie en fuite. Les queues détachées des geckos léopards peuvent bouger jusqu'à 20 minutes [130] Chez de nombreuses espèces, les queues sont d'une couleur séparée et nettement plus intense que le reste du corps, ce qui encourage les prédateurs potentiels à frapper la queue en premier. Chez le scinque à dos d'âne et certaines espèces de geckos, la queue est courte et large et ressemble à la tête, de sorte que les prédateurs peuvent l'attaquer plutôt que la partie avant, plus vulnérable [131].

Les reptiles capables de se débarrasser de leur queue peuvent se régénérer partiellement sur une période de quelques semaines. La nouvelle section contiendra cependant du cartilage plutôt que de l'os, et ne grandira jamais à la même longueur que la queue originale. Elle est souvent aussi nettement décolorée par rapport au reste du corps et peut ne pas présenter certaines des caractéristiques de sculpture externe que l'on retrouve dans la queue originale [132].

Relations avec les humains

Article principal : Reptiles en culture

Dans les cultures et les religions

Article principal : Reptiles en culture

Le tableau de combat de 1897 "Laelaps" (aujourd'hui Dryptosaurus) par Charles R. Knight

Les dinosaures sont largement représentés dans la culture depuis que le paléontologue anglais Richard Owen a inventé le nom de dinosaure en 1842. Dès 1854, les dinosaures du Palais de Cristal étaient exposés au public dans le sud de Londres [133][134] Un dinosaure est apparu dans la littérature encore plus tôt, lorsque Charles Dickens a placé un mégalosaure dans le premier chapitre de son roman Bleak House en 1852 [135] Les dinosaures présentés dans des livres, films, émissions de télévision, dessins et autres médias ont été utilisés pour l'éducation et le divertissement. Les représentations vont du réaliste, comme dans les documentaires télévisés des années 1990 et de la première décennie du XXIe siècle, au fantastique, comme dans les films de monstres des années 1950 et 1960 [134][136][136][137].

Le serpent a joué un rôle symbolique puissant dans différentes cultures. Dans l'histoire égyptienne, le cobra du Nil ornait la couronne du pharaon. Il était vénéré comme l'un des dieux et servait aussi à des fins sinistres : meurtre d'un adversaire et suicide rituel (Cléopâtre). Dans la mythologie grecque, les serpents sont associés à des antagonistes mortels, en tant que symbole chthonique, qui se traduit en gros par terrestre. L'Hydre de Lerne à neuf têtes qu'Hercule a vaincu et les trois soeurs Gorgone sont les enfants de Gaia, la terre. Méduse était l'une des trois soeurs Gorgone que Persée a vaincues. Méduse est décrite comme une mortelle hideuse, avec des serpents au lieu de cheveux et le pouvoir de transformer les hommes en pierre avec son regard. Après l'avoir tuée, Persée donna sa tête à Athéna qui la fixa à son bouclier appelé l'Égide. Les Titans sont représentés dans l'art avec leurs jambes remplacées par des corps de serpents pour la même raison : Dans l'hindouisme, les serpents sont vénérés comme des dieux, et beaucoup de femmes versent du lait dans les fosses à serpents. Le cobra est vu sur le cou de Shiva, tandis que Vishnu est souvent représenté en train de dormir sur un serpent à sept têtes ou dans les anneaux d'un serpent. Il y a des temples en Inde uniquement pour les cobras parfois appelés Nagraj (roi des serpents), et on croit que les serpents sont des symboles de fertilité. Dans le festival hindou annuel de Nag Panchami, les serpents sont vénérés et priés [139] En termes religieux, le serpent et le jaguar sont sans doute les animaux les plus importants de l'ancienne Méso-Amérique. "En état d'extase, les seigneurs dansent une danse du serpent ; de grands serpents descendants ornent et soutiennent les bâtiments de Chichen Itza à Tenochtitlan, et le mot nahuatl coatl qui signifie serpent ou jumeau, fait partie des divinités primaires comme Mixcoatl, Quetzalcoatl et Coatlicue "[140] Dans le Christianisme et le judaïsme, un serpent apparaît en Genèse pour attirer Adam et Eve avec le fruit interdit de l'arbre du Bon et du Mal [141].

La tortue occupe une place de choix en tant que symbole de fermeté et de tranquillité dans la religion, la mythologie et le folklore du monde entier [142] La longévité d'une tortue est suggérée par sa longue durée de vie et sa carapace, dont on pensait qu'elle la protégeait de tout ennemi [143]. 143] Dans les mythes cosmologiques de plusieurs cultures, la tortue porte le monde sur son dos ou e les cieux [144].

Médecine

Le bâton d'Asclépios symbolise la médecine.

Les décès dus aux morsures de serpents sont rares dans de nombreuses régions du monde, mais on en compte encore des dizaines de milliers par an en Inde [145] Les morsures de serpents peuvent être traitées avec des antivenins fabriqués à partir du venin du serpent. Pour produire l'antivenin, un mélange de venins de différentes espèces de serpents est injecté dans le corps d'un cheval à des doses toujours croissantes jusqu'à ce que le cheval soit immunisé. Le sang est ensuite extrait, le sérum est séparé, purifié et lyophilisé[146] L'effet cytotoxique du venin de serpent fait l'objet de recherches comme traitement potentiel des cancers [147].

Les geckos ont également été utilisés comme médicaments, surtout en Chine [148].

Autre

Plus d'informations : Crocodilie § Interactions avec les humains

Les crocodiles sont protégés dans de nombreuses régions du monde et sont cultivés à des fins commerciales. Leurs peaux sont tannées et utilisées pour fabriquer des articles en cuir tels que des chaussures et des sacs à main ; la viande de crocodile est également considérée comme un délice [149] Les espèces les plus couramment élevées sont les crocodiles d'eau salée et du Nil. L'agriculture a entraîné une augmentation de la population de crocodiles d'eau salée en Australie, car les œufs sont généralement récoltés dans la nature, ce qui incite les propriétaires fonciers à conserver leur habitat. Le cuir de crocodile est transformé en portefeuilles, porte-documents, sacs, sacs à main, ceintures, chapeaux et chaussures. L'huile de crocodile a été utilisée à diverses fins [150].

Dans le monde occidental, certains serpents (surtout des espèces dociles comme le python royal et la couleuvre mince) sont élevés comme animaux de compagnie [151].

Voir aussi

Évolution des reptiles

Herpétophobie

Liste des reptiles

Liste des genres de reptiles

Listes de reptiles par région

Liste des reptiles et amphibiens menacés des États-Unis

Ophidiophobie

Base de données sur les reptiles

Mowgli

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Pour les autres utilisations, voir Mowgli (désambiguïsation).

Mowgli

Le personnage du Livre de la Jungle

Mowgli-1895-illustration.png

Mowgli par John Lockwood Kipling (père de Rudyard Kipling). Illustration tirée du Deuxième Livre de la Jungle (1895)

Première apparition "In the Rukh" (1893)

Dernière apparition "The Spring Running" (1895)

Créé par Rudyard Kipling

Renseignements

Surnom Homme-cub, Grenouille

Espèce Humaine

Sexe Hommes

Famille Parents sans nom †

Raksha (mère nourricière)

Père Wolf (père adoptif)

Messua (mère nourricière)

Frère adoptif sans nom †

Femme sans nom

Fils sans nom

Mowgli /ˈmaʊɡli/ est un personnage fictif et le protagoniste des histoires de Rudyard Kipling dans The Jungle Book. C'est un enfant sauvage nu de la région de Pench à Seoni, en Inde, qui est apparu à l'origine dans la nouvelle de Kipling "In the Rukh" (recueillie dans Many Inventions, 1893) et est ensuite devenu le personnage le plus important et mémorable de ses collections The Jungle Book et The Second Jungle Book (1894-1895), qui présentait également des histoires sur les autres personnages [1].

Contenu

1 Nom

2 histoires de Kipling sur Mowgli

3 Adaptations du jeu

4 Influences sur d'autres travaux

5 histoires de Mowgli par d'autres écrivains

6 Cinéma, télévision et radio

7 Acteurs qui ont joué le personnage

8 Références

9 Liens externes

Nom

Dans les histoires, le nom Mowgli signifie "grenouille", décrivant son manque de fourrure. Kipling a inventé le nom, et cela ne signifie pas "grenouille" dans toutes les langues que je connaisse [2].

Kipling a déclaré que la première syllabe de "Mowgli" devrait rimer avec "vache" (c'est-à-dire, /maʊ/)[3] par opposition au mot anglais attendu "mow" (/moʊ/).

Les histoires de Kipling sur Mowgli

Les histoires de Mowgli, y compris "In the Rukh", ont d'abord été rassemblées par ordre chronologique dans un seul volume sous le titre The Works of Rudyard Kipling Volume VII : The Jungle Book (1907) (le volume VIII de cette série contient les histoires non-Mowgli des Jungle Books), et ensuite dans All the Mowgli Stories (1933).

"In the Rukh" décrit comment Gisborne, un garde forestier anglais de la région de Pench à Seoni au temps du Raj britannique, découvre un jeune homme nommé Mowgli, qui possède des compétences extraordinaires en chasse, traque et conduite d'animaux sauvages (avec l'aide de ses frères-loups). Il lui demande de redre le service forestier. Mueller, le chef du Département des Bois et Forêts de l'Inde ainsi que le patron de Gisborne, rencontre Mowgli, vérifie ses coudes et ses genoux, note les callosités et les cicatrices, et constate que Mowgli n'utilise ni magie ni démons, ayant vu un cas similaire en 30 ans de service. Muller propose également à Mowgli de se dre au service, ce que Mowgli accepte. Plus tard, Gisborne apprend la raison des talents presque surhumains de Mowgli ; il a été élevé par une meute de loups dans la jungle (expliquant les cicatrices sur ses coudes et ses genoux en se mettant à quatre pattes). Mowgli épouse la fille du majordome de Gisborne, Abdul Gafur. À la fin de l'histoire, Mowgli a un fils et retourne vivre avec ses frères loups.

Kipling a ensuite procédé à l'écriture des histoires de l'enfance de Mowgli en détail dans The Jungle Book. Perdu par ses parents alors qu'il était bébé dans la jungle indienne lors d'une attaque de tigres, il est adopté par la mère loup (Raksha) et le père loup, qui l'appellent Mowgli (grenouille) en raison de son manque de fourrure et de son refus de rester assis. Shere Khan le tigre exige qu'ils lui donnent le bébé mais les loups refusent. Mowgli grandit avec la meute, chassant avec ses frères loups. Dans la meute, Mowgli apprend qu'il est capable de dévisager n'importe quel loup, et sa capacité unique à enlever les épines douloureuses des pattes de ses frères est également très appréciée.

Bagheera, la panthère noire, se lie d'amitié avec Mowgli parce que lui et Mowgli ont des expériences d'enfance parallèles ; comme Bagheera le mentionne souvent, il a été "élevé dans les cages du roi à Oodeypore" par un petit, et connaît donc les voies de l'homme. Baloo l'ours, maître des loups, a la tâche ingrate d'éduquer Mowgli dans "La loi de la jungle".

Shere Khan continue de considérer Mowgli comme un jeu équitable, mais finalement Mowgli trouve une arme qu'il peut utiliser contre le tigre - le feu. Après avoir quitté Shere Khan, Mowgli se rend dans un village humain où il est adopté par Messua et son mari, dont le fils Nathoo a également été enlevé par un tigre. Il n'est pas certain que Mowgli soit réellement le Nathoo de retour, bien qu'il soit indiqué dans "Tiger ! Tigre ! que le tigre qui a enlevé le fils de Messua était semblable à celui qui a attaqué les parents de Mowgli. Messua aimerait croire que son fils est revenu, mais elle se rend compte elle-même que c'est peu probable.

Alors qu'il garde les bisons pour le village, Mowgli apprend que le tigre prévoit toujours de le tuer, alors avec l'aide de deux loups, il piège Shere Khan dans un ravin où le bison le piétine. Le tigre meurt et Mowgli se met à l'écorcher. Après avoir été chassé du village après avoir été accusé de sorcellerie, Mowgli retourne dans la jungle avec la peau de Shere Khan et retrouve sa famille de loups.

Dans des histoires plus tard dans la suite de The Jungle Book, The Second Jungle Book, Mowgli apprend que les villageois ont l'intention de tuer Messua et son mari pour l'avoir hébergé. Il les sauve et envoie des éléphants, des buffles d'eau et d'autres animaux pour piétiner le village et ses champs jusqu'au sol. Plus tard, il trouve et jette un ancien trésor ("L'Ankus du Roi") sans se rendre compte qu'il est si précieux que les hommes tueraient pour l'avoir. Avec l'aide de Kaa le python, il mène les loups dans une guerre contre le Dhole ("Red Dog").

Enfin, Mowgli trébuche dans le village où vit aujourd'hui sa mère adoptive (Messua), ce qui l'oblige à accepter son humanité et à décider s'il doit redre ses semblables dans "The Spring Running".

Adaptations de jeu

Rudyard Kipling adapte les histoires de Mowgli pour The Jungle Play en 1899, mais la pièce n'est jamais montée sur scène. Le manuscrit a été perdu pendant près d'un siècle. Il a finalement été publié sous forme de livre en 2000 [4].

Influences sur d'autres travaux

Six ans seulement après la première publication du Livre de la jungle, The Wouldbegoods (1899) d'E. Nesbit comprenait un age dans lequel des enfants jouent une scène du livre [1]:204.

Mowgli a été cité comme une influence majeure sur Edgar Rice Burroughs qui a créé et développé le personnage Tarzan. Mowgli a également été une influence pour un certain nombre d'autres personnages de "wild boy".

Poul Anderson et Gordon R. Dickson ont utilisé les histoires de Mowgli comme base pour leur courte histoire humoristique de science-fiction de 1957.